Structure et événements de pré-fertilisation
Les changements hormonaux et structurels de la plante conduisent à la différenciation et au développement du primordium floral. Les structures et événements impliqués dans la pré-fécondation sont donnés ci-dessous
Partie reproductrice femelle – Gynoecium
Le gynécée représente la partie reproductrice femelle de la fleur. Le mot gynécée représente un ou plusieurs pistils d'une fleur. Le mot pistil fait référence à l'ovaire, au style et au stigmate. Un pistil est dérivé d'un carpelle. Le mot ovaire représente la partie qui contient les ovules. Le stigmate sert de plate-forme d'atterrissage pour les grains de pollen. Le style est une partie mince allongée sous le stigmate. La partie renflée basale du pistil est l'ovaire. Les ovules sont présents à l'intérieur de la cavité ovarienne (locule) sur le placenta.
Le gynécée (carpelle) se présente sous la forme d'une petite excroissance papillaire de tissu méristématique à partir de la pointe de croissance du primordium floral. Il se développe activement et se différencie rapidement en ovaire, style et stigmate. Les ovules ou mégasporanges naissent du placenta. Le nombre d'ovules dans un ovaire peut être un (paddy, blé et mangue) ou plusieurs (papaye, pastèque et orchidées).
Structure de l'ovule (Megasporange) :
L'ovule est également appelé mégasporange et est protégé par une ou deux enveloppes appelées téguments . Un ovule mature se compose d'une tige et d'un corps. La tige ou le funicule (appelé aussi funicule) est présent à la base et il attache l'ovule au placenta. Le point d'attache du funicule au corps de l'ovule est appelé hile . Il représente la jonction entre l'ovule et le funicule. Dans un ovule inversé, le funicule est adné au corps de l'ovule formant une crête appelée raphé . Le corps de l'ovule est constitué d'une masse centrale de tissu parenchymateux appelé nucelle qui possède une grande réserve de matières alimentaires. Le nucelle est enveloppé d'une ou deux enveloppes protectrices appelées téguments . Le tégument enferme complètement le nucelle sauf au sommet où il est libre et forme un pore appelé micropyle. L'ovule à un ou deux téguments est respectivement dit ovule unitégmique ou bitégume . La région basale du corps de l'ovule où le nucelle, le tégument et le funicule se rencontrent ou se confondent est appelée chalaze .
Il y a une grande structure ovale en forme de sac dans le nucelle vers l'extrémité micropylaire appelée sac embryonnaire ou gamétophyte femelle. Il se développe à partir de la mégaspore fonctionnelle formée dans le nucelle. Chez certaines espèces (unitégmique tenuinucellé), la couche interne du tégument peut devenir spécialisée pour remplir la fonction nutritive du sac embryonnaire et est appelée endothélium ou tapetum tégumentaire (Exemple : Asteraceae). Il existe deux types d'ovules en fonction de la position de la cellule sporogène. Si la cellule sporogène est hypodermique avec une seule couche de tissu nucellaire autour d'elle, on parle de type tenuinucellé . Normalement tenuinucellé les ovules ont un très petit nucelle. Les ovules à cellules sporogènes sous-hypodermiques sont appelés de type crassinucellé . Normalement, ces ovules ont un nucelle assez gros.
Le groupe de cellules trouvées à la base de l'ovule entre la chalaze et le sac embryonnaire est appelé hypostase et les cellules à paroi épaisse trouvées au-dessus de l'extrémité micropylaire au-dessus du sac embryonnaire sont appelées épistase . La structure heT de l'ovule est donnée à la figure 1.7.
Types d'ovules
Les ovules sont classés en six types principaux en fonction de l'orientation, de la forme et de la position du micropyle par rapport au funicule et à la chalaze. Les types d'ovules les plus importants sont orthotropes, anatropes, hémianatropes et campylotropes. Les types d'ovules sont indiqués à la figure 1.8.
Orthotrope : Dans ce type d'ovule, le micropyle est à l'extrémité distale et le micropyle, le funicule et la chalaze se trouvent sur une ligne droite verticale. Exemples : Pipéracées, Polygonacées
Anatrope : Le corps de l'ovule s'inverse complètement de sorte que le micropyle et le funicule se trouvent très près l'un de l'autre. C'est le type commun d'ovules trouvés chez les dicotylédones et les monocotylédones.
Hémianatrope : Dans celui-ci, le corps de l' ovule est placé transversalement et perpendiculairement au funicule. Exemple : Primulacées.
Campylotrope : Le corps de l'ovule à l' extrémité micropylaire est recourbé et plus ou moins en forme de haricot. Le sac embryonnaire est légèrement incurvé. Tous les trois, hile, micropyle et chalaze sont adjacents les uns aux autres, le micropyle étant orienté vers le placenta. Exemple : Légumineuses
En plus des types principaux ci-dessus, il existe deux autres types d'ovules, les amphitropes : la distance entre le hile et la chalaze est moindre. La courbure de l'ovule conduit à un nucelle en forme de fer à cheval. Exemple : certaines Alismatacées.
Circinotrope : Le funicule est très long et entoure l'ovule. Exemple : Cactacées
Mégasporogenèse
Le processus de développement d'une mégaspore à partir d'une cellule mère de mégaspore est appelé mégasporogenèse .
Au fur et à mesure que l'ovule se développe, une seule cellule hypodermique du nucelle s'agrandit et fonctionne comme archesporium . Chez certaines plantes, la cellule archésporiale peut fonctionner directement comme cellule mère de la mégaspore. Dans d'autres, il peut subir une division transversale pour former une cellule pariétale primaire externe et une cellule sporogène primaire interne. La cellule pariétale peut rester indivise ou se diviser en quelques divisions périclinales et anticlinales pour enfoncer la cellule sporogène primaire profondément dans le nucelle. La cellule sporogène primaire fonctionne comme une cellule mère mégaspore. La cellule mère de la mégaspore subit une division méiotique pour former quatre mégaspores haploïdes. Sur la base du nombre de mégaspores qui se développent dans le sac embryonnaire, nous avons trois types de développement de base : monosporique, bisporique et tétrasporique. Les mégaspores sont généralement disposées en une tétrade linéaire. Sur les quatre mégaspores formées, le chalazal est généralement fonctionnel et les trois autres mégaspores dégénèrent. La mégaspore fonctionnelle forme le gamétophyte femelle ou le sac embryonnaire. Ce type de développement est appelé développement monosporique (Exemple : Polygonum ). Sur les quatre mégaspores formées si deux sont impliquées dans la formation du sac embryonnaire, le développement est appelé bisporique (exemple : Allium ). Si les quatre mégaspores sont impliquées dans la formation du sac embryonnaire, le développement est appelé tétrasporique (exemple : Peperomia ). Un ovule a généralement un seul sac embryonnaire. Le développement du sac embryonnaire monosporique ( type polygonum ) est donné à la figure 1.9.
Développement du sac embryonnaire monosporique.
Pour décrire les étapes du développement et de l'organisation du sac embryonnaire, le type de développement monosporique le plus simple est donné ci-dessous.
La mégaspore fonctionnelle est la première cellule du sac embryonnaire ou gamétophyte femelle. La mégaspore s'allonge le long de l'axe micropylaire-chalazal. Le noyau subit une division mitotique. La formation des parois ne suit pas la division nucléaire. Une grande vacuole centrale apparaît maintenant entre les deux noyaux filles. La vacuole se dilate et pousse les noyaux vers les pôles opposés du sac embryonnaire. Les deux noyaux se divisent deux fois par mitose, formant quatre noyaux à chaque pôle. A ce stade, tous les huit noyaux sont présents dans un cytoplasme commun (division nucléaire libre). Après la dernière division nucléaire, la cellule subit un allongement appréciable, prenant l'apparence d'un sac.
Ceci est suivi par l'organisation cellulaire du sac embryonnaire. Sur les quatre noyaux à l'extrémité micropylaire du sac embryonnaire, trois s'organisent en un appareil ovulaire , le quatrième est laissé libre dans le cytoplasme de la cellule centrale en tant que noyau polaire supérieur. Trois noyaux de l'extrémité chalaze forment trois cellules antipodales tandis que la quatrième fonctionne comme le noyau polaire inférieur. Selon la plante les 2 noyaux polaires peuvent rester libres ou peuvent fusionner pour former un noyau secondaire (cellule centrale). L'appareil ovulaire est composé d'un ovule central et de deux synergides, un de chaque côté de l'ovule. Les synergides sécrètent des substances chimiotropes qui aident à attirer le tube pollinique. L'épaississement cellulaire spécial appelé appareil filiforme des synergides aide à l'absorption et à la conduction des nutriments du nucelle au sac embryonnaire. Il guide également le tube pollinique dans l'œuf. Ainsi, un sac embryonnaire à 7 cellules avec 8 nucléées est formé. La structure du sac embryonnaire est donnée à la figure 1.10.